Lo squalo bianco.

Sono stati studiati 129 dei 247 attacchi predatori documentati dal 1988 al 1992 alle isole Farallon in California da Klimley et al. (1996). Ogni modello comportamentale sia dello squalo che del pinnipede è stato registrato sia come “evento” sia come “stato (Lehner, 1979). Le azioni discrete di piccola durata sono state definite come “eventi” e rappresentate da codici alfabetici nei diagrammi. Le azioni continue con durata più lunga sono invece state definite come “stato” e rappresentate nei diagrammi con una linea orizzontale.Alcuni pinnipedi.

La maggior parte dei modelli comportamentali sono azioni osservate direttamente, per esempio come la preda viene presa dallo squalo mentre è in una posizione verticale/orizzontale o mentre salta dall’acqua. Pochi modelli comportamentali sono indicatori indiretti di squali che prendono la preda, come un salto esplosivo dall’acqua, l’improvvisa comparsa di sangue sulla superficie dell’acqua o saltando anteriormente allo squalo.

Le analisi dei video registrati portano alla creazione di un etogramma, un catalogo di comportamenti specie-specifico per squali e pinnipedi, distinguendo tra focidi, otaridi e prede non identificate. Ogni attacco è descritto in ordine. Al fine di dedurre il metodo di cattura di una preda da parte dello squalo, è stato calcolato, per ogni modello comportamentale, la frequenza relativa dell’avvenimento nelle prime sei posizioni della sequenza in ogni attacco. L’inizio di uno stato comportamentale è stato registrato come un evento. Per esempio, la comparsa di un’area rossa nell’acqua e di una foca, galleggiante e immobile in superficie senza sanguinare, è stato il primo e secondo evento nella predazione P-120 (evento B e stato MOT). I quattro stati di nuoto comuni sono stati esclusi da quest’analisi. Sono stati impiegati in tale analisi solo gli attacchi nei quali la preda è stata identificata.

L’informazione sui morso è stata registrata per tutti i 247 attacchi. Per la comprensione della cattura di una preda da parte dello squalo bianco è  stata cruciale la consapevolezza di quale parte del corpo della preda è stata morsa per prima dallo squalo. Le linee delle ferite iniziali sono state abbozzate sui diagrammi di focidi e otaridi dopo che la preda è stata vista sulla superficie. È stato registrato Il momento in cui sono state avvistate prima. Quindi si è calcolata la percentuale dei morsi sovrapposti su  10 zone del corpo, ognuna comprendente il 10% della lunghezza del pinnipede.

Risultati

Etogramma del comportamento dello squalo bianco

Ecco un grande squalo bianco.

In totale sono state registrate 1152 azioni comportamentali di squali bianchi durante le 129 videoregistrazioni di attacchi verso pinnipedi. Gli squali hanno eseguito 749 azioni durante 56 attacchi alimentari su focidi, 81 azioni durante 13 attacchi su otaridi e 322 azioni durante 62 attacchi su prede non identificate. I seguenti eventi comportamentali e stati sono eseguiti dagli squali bianchi. I modelli comportamentali sono descritti in ordine di frequenza decrescente.

Slow swimming (state SWS): lo squalo nuota lentamente (meno di 1 m/sec) in superficie.

Exaggerated swimming (state SWX): lo squalo nuota muovendo la coda avanti e indietro compiendo un ampio arco, spostando spesso l’acqua con ogni colpo. Quando nuota in questo modo, si credeva che lo squalo portasse un pinnipede in bocca. Questo comportamento somiglia al trasporto di una preda nella bocca dello squalo. I colpi di coda esagerati sembrano necessari per spingere lo squalo in direzione di una preda.

Tail slap (event TS): lo squalo alza la sua pinna caudale fuori dall’acqua e la sbatte sulla superficie del mare, spingendo solitamente l’acqua in direzione di un secondo squalo. Ciò sembra essere un segnale che viene utilizzato per scoraggiare un altro squalo a cacciare la stessa preda (Klimley et al.).

Horizontal bite (event H): mentre nuota in posizione orizzontale rispetto la superficie dell’acqua, lo squalo azzanna il pinnipede.

Vertical bite (event V): lo squalo nuota dal basso verso l’alto e afferra la preda nelle sue mascelle in superficie. L’angolo che il corpo dello squalo forma con la superficie dell’acqua si aggira tra 60˚ e 90˚.

Shake torso (event T): i movimenti sono per un momento arrestati appena lo squalo scuote il suo corpo da una parte all’altra lungo un piano orizzontale. Questo movimento spesso rimuove pezzi di carne da un pinnipede tenuto nella bocca. Dopo, il resto della carcassa galleggia in superficie.

Carrying (state CAR): lo squalo nuota con un pinnipede immobile o che sta lottando nelle sue mascelle. La coda viene mossa avanti e indietro  con un arco più ampio di quando lo squalo non la tiene in bocca per generare una forza sufficiente, che spinge il corpo in direzione del suo carico extra.

Splash at anterior torso (event SA): uno spruzzo vigoroso avviene vicino la testa dello squalo e di solito è seguito dalla comparsa di sangue. Questo spruzzo indica che il pinnipede è stato afferrato dallo squalo.

Splashing (state SPL): si verificano tanti spruzzi vicino la carcassa del pinnipede, ma lo squalo non è stato visto in superficie.

Swirl of water (event W): la superficie dell’acqua vicino alla carcassa del pinnipede viene disturbata da un vigoroso movimento dello squalo appena sotto la superficie.

Side by side (event SS): due squali nuotano in direzioni opposte alla superficie del mare. Quando due squali sono uno a fianco dell’altro, rallentano ed eseguono colpi di coda uno nei confronti dell’altro (Klimley et al.).

Push (event P): lo squalo si mette in contatto con la preda con il muso. Quando si avvicina velocemente da sotto, colpisce il pinnipede con forza e spesso lo spinge fuori dall’acqua. Quando si avvicina da una parte, il contatto è di solito meno potente, e il pinnipede viene spinto lungo la superficie del mare.

Mouth (event M): lo squalo afferra la preda nella sua bocca e dopo la rilascia rapidamente senza rimuovere alcun pezzo di carne. Questo comportamento è stato registrato sei volte durante un singolo evento di caccia su otaridi in un avanzato stato di decomposizione, dai quali è stato rimosso solo un pezzo di carne prima che esso galleggiasse lontano dalla visuale.

Leap (event L): lo squalo spinge due terzi del suo corpo fuori dall’acqua (con un angolo di 30-60˚ rispetto la superficie del mare), afferrando la preda e tenendola  nelle sue mascelle. Mentre lo squalo è in aria, la parte anteriore del busto viene piegata verso il basso e la coda si alza in modo che lo squalo rientra in acqua con la testa.

Tilting (state TIL): lo squalo ruota il suo corpo da una parte e sbatte la sua coda da un lato in una maniera forte e esagerata; questo comportamento potrebbe essere un’esibizione usata per intimidire altri squali che si vorrebbero alimentare della stessa carcassa (Klimely et al.).

Chasing (state CH): lo squalo nuota rapidamente per inseguire un pinnipede che sta fuggendo.

Dive and bite (event DIV): lo squalo morde la preda mentre la costringe a stare sott’acqua, dopo di che alza la sua coda fuori dall’acqua e si spinge verso il basso.

Fast swimming (state SWF): lo squalo nuota rapidamente sulla superficie dell’acqua.

Breach (event BR): lo squalo spinge due terzi del suo corpo fuori dall’acqua con un angolo di 30-60˚ rispetto la superficie del mare. A differenza del Leap, lo squalo di solito approda con il suo corpo diritto e spesso sulla sua parte. L’intero corpo dello squalo prende il contatto con la superficie dell’acqua in una sola volta. In due occasioni, il breach precede il tail slap e, per questo motivo, potrebbe essere un’esibizione per scoraggiare altri squali ad alimentarsi di una determinata carcassa (Klimely et al.).

Release (event R): lo squalo libera un oggetto dalla sua bocca. Questo comportamento è stato osservato solo due volte quando gli squali si stavano alimentato di pinnipedi attivi, ma ciò accade anche con l’otaria, il pellicano marrone Pelacanus occidentalis e gli esseri umani.

Ripetitive bites (evento RB): le mascelle vengono chiuse da tre a cinque volte in rapida successione (meno di 5 secondi) sul pinnipede.

Follow (event FOL): uno squalo segue un altro squalo a meno di una lunghezza del corpo con un movimento sinuoso.

Head to tail (event HDT): due squali nuotano in un cerchio stretto, con la testa di uno dietro la coda dell’altro.

Tail hit (event THT): uno squalo colpisce un altro squalo con la sua pinna caudale. Attualmente il contatto tra gli squali è state osservato solo una volta. Tuttavia, due squali potrebbero mettersi a contatto uno con l’altro quando loro si rivolgono cinque colpi di coda uno contro l’altro in modo alternato, ma i corpi degli squali non li siamo riusciti a vederli bene a causa degli schizzi nell’acqua. Un attacco da colpi di coda ha portato ad una contusione bianca ovale sul peduncolo di uno squalo che si alimentava di un focide il 12 novembre 1992 (Klimey e Anderson).

Etogramma del comportamento dei pinnipedi

Noi abbiamo osservato 474 atti comportamentali ad opere di prede durante i 129 video registrati. I focidi eseguono 297 azioni, gli otaridi 46 e pinnipedi non identificati 297. I seguenti eventi e stati comportamentali sono eseguiti da pinnipedi quando vengono attaccati da squali bianchi. Alcuni di questi modelli comportamentali descritti di seguito, sono eseguiti anche dal pellicano marrone e dagli umani, quando vengono attaccati dallo squalo bianco.

Ecco lo spettacolare squalo bianco.

Blood-stained water (event B): una parte d’acqua diventa rossa a causa della miscelazione con il sangue che viene dal pinnipede sanguinante. Inizialmente, l’area è piccola, circolare e vivacemente colorata. L’area colorata si espande in direzione del sito dove il pinnipede galleggia. Quando ciò accade, crediamo che la preda sanguinante viene inseguita o trasportata dallo squalo nelle sue mascelle. Se la preda non si muove, l’area cresce e diventa meno vivace con una diluizione più grande.

Floating motionless (state MOT): il pinnipede di solito con una grande morsicatura sul suo corpo, galleggia in superficie senza muoversi. L’acqua attorno alla carcassa non è colorata di rosso; il pinnipede sembra che abbia perso la sua provvista di sangue. Qualche carcassa non sanguinante esaminata da noi al sito di attacco ha uno sgonfio apparente, risultante dalla scorta di sangue mancante.

Explosive splash (event S): una grande quantità d’acqua viene improvvisamente spinta verso l’alto. Sebbene una macchia di sangue è spesso osservata in questo momento, il pinnipede non c’è.

Floating motionless in blood-stained water (state MTB): la preda sanguinante galleggia immobile in superficie all’interno di un’area macchiata di sangue. La preda di solito ha una ferita che cresce dove lo squalo ha rimosso una grande quantità di sangue.

Slow swimming (state SWS): il pinnipede nuota piano sulla superficie dell’acqua. A differenza del nuoto ad intermittenza, il nuoto dell’individuo avviene in modo continuo e ordinato.

Oil slick (event SL): la superficie del mare diventa tranquilla a causa dell’effetto bagnato su piccole onde esercitato dall’olio fuoriuscito dal corpo della preda. L’olio è più riflettente dell’acqua circostante.

Intermittent swimming (state SWI): il pinnipede nuota lentamente per una breve distanza, poi si ferma e, di nuovo, nuota per una breve distanza. La preda spesso appare disorientata, muovendosi in una direzione e poi in un’altra.

Moving limbs (state MLM): il pinnipede moribondo galleggia su entrambe le spalle o sulla pancia, muovendo debolmente i suoi arti sopra e sotto.

Bobbing (state BOB): il pinnipede rimane in una posizione verticale, muovendo la testa ripetutamente sopra e sotto, sopra e sotto la superficie del mare.

Fast swimming (state SWF): il pinnipede nuota rapidamente sulla superficie in un modo orientato e continuo.

Rolling (state ROL): il pinnipede, in posizione orizzontale rispetto alla superficie del mare, ruota attorno al suo asse del corp.

Bubbling (state BUB): un grande numero di piccole bolle appare in superficie vicino alla zone dove lo squalo ha inizialmente afferrato un pinnipede. Secondo noi le bolle vengono rilasciate in superficie dalla trachea e dai polmoni del pinnipede a causa dell’alimentazione dello squalo verso la regione toracica del pinnipede.

Strike with object (event ST): il pinnipede o l’umano colpisce lo squalo con entrambi i suoi arti o con un oggetto tenuto tra questi. Questo comportamento non è mai stato registrato per un pinnipede.

Descrizione della predazione

La sequenza dei comportamenti nella predazione P-120 è un esempio di un evento di caccia di uno squalo bianco nel quale la preda è un focide. Gli osservatori sono messi in guardia sul colpo iniziale dello squalo dalla comparsa di una piccola e splendente area rossa sulla superficie del mare (evento B). Lo squalo risale in superficie e inizia a nuotare con colpi di coda esagerati 0.3 min dopo, possibilmente con il focide tenuto tra le sue mascelle (state SWX). Il focide risale in superficie 1.5 min dopo e galleggia immobile, non sanguinando tanto, a 75-100 m dal sito del colpo iniziale (state MOT). Il focide non rimane a lungo nell’area tinta di rosso col sangue; l’area da ora si è espansa e allungata in direzione del sito dove riappare la foca morta: il focide ha già perso una grande quantità di sangue. La carcassa rimane in superficie per 0.1 min prima che lo squalo la afferri e si immerga con essa. Sono stati osservati schizzi e piccole quantità di sangue 1 min dopo vicino la testa dello squalo, indicando che il pinnipede è stato morso di nuovo (evento SA e B). In seguito, la carcassa viene afferrata quattro volte ancora dallo squalo dal basso, con nessuna perdita di sangue (evento V). Durante l’evento di caccia, il focide si muove ad una distanza di quasi 133.4 m dalla costa del luogo dove è iniziato l’attacco.

L’intervallo tra la comparsa del sangue (evento B) e la comparsa del focide immobile sulla superficie (evento MOT) è di 1.5 min, quasi il doppio della durata di 0.8 min dell’intervallo tra il secondo e il terzo evento (state MOT ed evento SA), e quasi il triplo della durata di 0.6 min dell’intervallo tra il terzo e il quarto evento (eventi SA e V).

La sequenza del comportamento durante la predazione P-87 è un esempio di predazione dello squalo bianco verso un otaride. Gli osservatori sono messi in guardia sull’attacco tramite uno schizzo esplosivo di acqua spinta verso l’alto a 3-5 m (evento S).

L’otaride risale in superficie rapidamente e nuota in un modo lento e a scatti, cambiando spesso direzione (evento SWI). Dopo che nuota per 2 min sott’acqua, risale in superficie e nuota in direzione della costa per 3.5 min; viene persa una grande quantità di carne dalla regione toracica. Lo squalo, dopo, salta interamente con il corpo fuori dall’acqua e afferra l’animale nelle sue mascelle (evento L). Né lo squalo né l’otaride sono stati visti di nuovo.

L’intervallo di tempo tra gli eventi nella predazione verso gli otaridi nel P-87 aumenta, mentre diminuisce nel P-120. Trascorre solo un intervallo di 0.2 min tra explosive splash (evento S) e la comparsa dell’otaride in superficie che nuota ad intermittenza (state SWI). Questo intervallo è considerevolmente più piccolo di 2.5 min dell’intervallo tra il secondo evento e la continuazione del nuoto ad intermittenza.

Abbiamo osservato differenze nelle sequenze dei comportamenti durante gli eventi di caccia su focidi (N=55) e otaridi (N=13). L’evento iniziale è di solito differente. Noi abbiamo segnalato il 76.8% degli attacchi verso focidi dalla comparsa di sangue sulla superficie del mare, e solo il 10% degli attacchi tramite explosive splash in superficie. Al contrario, la nostra attenzione è stata principalmente diretta al 53.8% degli attacchi verso otaridi tramite explosive splash e al 20% degli attacchi tramite comparsa di sangue.

I focidi spesso vengono osservati morti e immobili in superficie nella sequenza predatoria. Il secondo evento comportamentale riguarda molto spesso il focide che galleggia immobile, ma sanguinante per poco tempo (21% state MOT) o immobile e sanguinante (20% state MTB).

L’alta frequenza del MOT indica che qualche focide ha perso molto sangue, possibilmente mentre lottano soli o mentre sono inseguiti o trasportati dallo squalo immediatamente dopo il colpo iniziale.

Dal terzo evento, una più alta percentuale di focidi era non tanto sanguinante (22% state MOT) rispetto a quella sanguinante (5% state MTB). I focidi con meno sangue e immobili sono osservati l’11%, il 5% e il 9%  in più rispetto ai focidi sanguinanti rispettivamente nella quarta, quinta e sesta posizione  nella sequenza di caccia.

Comunemente gli squali afferrano i focidi da orientazioni sia orizzontali che verticali durante la seconda (19%) e terza (27%) posizione della sequenza d’attacco. Side by side, tail slap, tilting e breach, di solito, avvengono quando due squali sono l’uno vicino all’altro.

Gli otaridi di solito sopravvivono al colpo iniziale dello squalo. Li abbiamo osservati durante un attacco: galleggiando in superficie e muovendo solo i loro arti (5% ), nuotando ad intermittenza (14%), nuotando lentamente (27%) rapidamente (5%). Gli otaridi, inizialmente, galleggiano immobili in superficie, sanguinando o meno,  solo nel 5% degli attacchi. Anche dal terzo evento, gli otaridi continuano a nuotare, sia piano che veloce, rispettivamente nel 6% e nel 24% degli attacchi. Raramente gli squali afferrano gli otaridi sia in orientazione verticale che orizzontale nelle prime sei posizioni dell’attacco. In pochi casi, quando gli squali avvicinano gli otaridi subito dopo il primo colpo, li attaccano con forza. Saltano fuori dall’acqua, afferrano la preda, e si immergono con essa nell’8% del primo evento e nel 22% del quarto evento della sequenza. Gli otaridi cominciano a soccombere all’attacco dello squalo solo dal sesto evento. Nel 25% degli eventi di caccia, gli otaridi vengono portati dagli squali nella loro bocca; nel 30% galleggiano immobili in superficie e nel 23% nuotano lentamente.

L’intervallo di tempo tra il primo e il secondo evento nella predazione verso i focidi è più lungo che negli otaridi. Gli intervalli maggiori di 2 min sono stati registrati nel 28% degli attacchi su focidi; nessun intervallo maggiore di 2 min è stato registrato sugli otaridi. Solo nel 17% degli attacchi su focidi, l’intervallo è minore di 0.5 min, rispetto al 50 % per gli otaridi.

Ecco lo spettacolare squalo bianco.

Il morso iniziale degli squali è diretto in differenti parti del corpo della preda. Gli squali mordono i focidi spesso vicino la base delle pinne posteriori o sulla testa: quest’ultimo morso spesso porta alla decapitazione. Gli otaridi vengono più spesso morsi lievemente nella parte posteriore a metà del corpo. Talvolta, gli otaridi vengono decapitati.

I pinnipedi vengono sia inseguiti che trasportati a distanze considerevoli. La distanza tra la posizione iniziale e finale registrata per i focidi è di circa 400 m. Gli otaridi sembra che siano trasportati o seguiti a maggiore distanza. La direzione di questi movimenti  è molto spesso lontana dall’isola. Le misure delle distanze dalla costa sono asimmetriche verso distanze positive (lontano dalla costa), con un picco di circa 100 m. Gli otaridi si muovono più lontano dalla costa rispetto ai focidi. Trasportando o inseguendo la preda lontano dall’isola, lo squalo vuole massimizzare la sua possibilità di riconquistare la preda dopo il colpo iniziale.

Gli squali bianchi spendono meno tempo nel trattamento dei pinnipedi in superficie, durante la caccia vicino la costa. Gli squali spendono meno di 1.2 min in superficie durante la caccia su focidi a meno di 100 m dalla costa. A distanze maggiori, gli squali spendono fino a 8.2 min in superficie. La frequenza delle visite in superficie durante la caccia sui focidi a meno di 100 m dalla costa è minore di 9, considerando che a distanze maggiori la frequenza è solitamente maggiore e varia più alto di 20 visite. Gli attacchi su otaridi di solito iniziano a distanze maggiori di 100 m dalla costa. È possibile che gli squali minimizzino il tempo in superficie vicino alla costa a causa del rischio di essere stati avvistati dal altri pinnipedi.

Metodi di cattura dei pinnipedi

“Bite, spit and wait”

La verifica di questa ipotesi di Tricas e McCosker (1984) richiederebbe che si assistesse alla cattura di un pinnipede da parte di uno squalo, al suo rilascio in condizioni di ferite, all’attesa nelle vicinanze fino a quando la preda diventa immobile e subito consumata. Non abbiamo mai osservato un attacco del genere nei nostri 131 video registrati. Tuttavia, questo comportamento potrebbe non essere stato registrato perché noi abbiamo documentato solo la sequenza degli attacchi in superficie.

Gli squali rimuovono la carne nel 94.4% degli attacchi, dei quali siamo capaci di determinare le condizioni dei focidi immediatamente dopo il colpo iniziale dello squalo. Allo stesso modo, gli squali rimuovono la carne nel 90.9 % degli attacchi, dei quali i corpi degli otaridi sono stati osservati dopo il colpo iniziale. Le ferite con piccoli pezzi di carne rimossi sono stati registrati solo su due foche e un’otaria. È plausibile che queste ferite sono state lasciate quando i pinnipedi si divincolavano dalle mascelle dello squalo.

Gli squali bianchi aspettano sempre che i pinnipedi diventino immobili prima di ritornare a consumarli? I focidi e gli otaridi sono stati visti la prima volta giacere immobili in superficie, rispettivamente, nel 72.2% (N=54) e 38.5% (N=13) degli attacchi. L’assenza di movimento sembra essere un attendibile indicatore di morte. Solo in un caso un focide o un otaride iniziavano a nuotare dopo che stavano galleggiando immobili. Ciò è in contrasto con la frequenza di otaridi o focidi che sono stati osservati mentre galleggiavano immobili in superficie. Gli squali potrebbero aspettare che la preda muoia durante il tempo tra la comparsa di macchie di sangue in acqua o un expolsive splash, quindi indicando l’inizio dell’attacco su un focide e il secondo evento dell’attacco, di solito la risalita in superficie della preda immobile. Tuttavia, il fatto di inseguire o trasportare la loro preda sott’acqua, potrebbe anche spiegare la loro assenza in superficie dopo il colpo iniziale. Pochi squali sono stati osservati nell’inseguire o trasportare focidi, quando noi abbiamo assistito gli eventi da Lighthouse Hill, ma quando abbiamo assistito agli attacchi nelle vicinanze della barca, gli squali afferravano e trasportavano i pinnipedi, mentre quest’ultimo sanguinava abbondantemente.

Quando i pinnipedi sopravvivono al colpo iniziale e rimangono in superficie, gli squali di solito non aspettano fin quando questa preda rimane immobile prima di consumarla. I pinnipedi sono stati visti  dopo il colpo iniziale in superficie che muovevano gli arti, si muovevano avanti e indietro, ruotavano su sé stessi, nuotavano ad intermittenza, o lentamente nel 27.8% (N=14) e 61.5% (N=8), rispettivamente, negli attacchi verso focidi e otaridi. Gli squali attaccano il 64.4% (N=9) di focidi e il 73% (N=6) di otaridi che eseguono queste azioni.

Uno squalo bianco spettacolare.

Un esempio di cattura di un focide attivo è stato registrato nell’attacco P-109. Due squali inseguono un elefante marino quasi adulto (di circa 225 Kg) che inizialmente fugge nuotando con la testa fuori dall’acqua. La foca inverte la sua direzione e nuota direttamente in direzione dei due squali, virando bruscamente da un lato mentre si muove tra di essi (essi non sono esattamente uno fianco a fianco). Gli squali catturano e mangiano la foca.

Un esempio di cattura di un otaride attivo, registrato attacco P-71. Un’otaria Eumetopias jubatus risale in superficie con un grande morso sulla sua sezione mediana 0.8 min dopo la comparsa di una macchia di sangue. L’otaria nuota ad intermittenza in direzione della costa per 1.3 min, fin quando uno squalo bianco la afferra da un lato. Lo squalo la trasporta per 1.2 min prima di morderla di nuovo. Dopo, lo squalo nuota lentamente in superficie per 0.3 min, cercando il resto della carcassa. In seguito, lo squalo afferra la carcassa dal basso e la trasporta in superficie per 1 min prima di consumarla.

I pinnipedi attaccati lottano in superficie per un lungo periodo, come previsto se i loro predatori aspettassero la loro morte prima di ritornare a consumarli? I pinnipedi che sopravvivono nuotano in superficie per poco tempo. La durata del nuoto varia tra meno di 0.2 a 3.2 min (mediana, 0.6 min; media 1.1 min; N=10); l’attività dell’attacco agli otaridi sopravvissuti varia tra meno di 0.1 a 17.3 min (mediana, 0.9 min; media 3.7 min; N=7).

Gli squali ritornano a consumare la carcassa subito dopo la morte del pinnipede? L’ipotesi del bite, spit and wait afferma un rapido ritorno a causa dell’assenza di qualsiasi rischio di essere morso o afferrato dagli artigli. Klimley et al. (1996) hanno osservato carcasse di focidi galleggiare per periodi che variano tra 0.1 e 140 min (mediana, 2.2 min; media, 14.4 min; N=27) e carcasse di otaridi galleggiare per periodi che variano tra 0.5 e 120 min (mediana, 6.5 min; media, 41 min; N=5). Per esempio, nell’attacco P-72, un elefante marino con  una ferita nelle parti pelviche, va alla deriva per 87 min prima che lo squalo bianco lo attacca di nuovo. Durante l’attacco P-80, un explosive splash è seguito 1 min dopo dalla comparsa di un’otaria della California morta. La carcassa decapitata galleggia in superficie per 76 min.

Dissanguamento

Il fantastico squalo bianco.

Nel 34% degli attacchi, l’intervallo tra il colpo iniziale e la comparsa della foca è meno di 1 min; nel 66% degli attacchi, la foca appare più di 1 min dopo il colpo iniziale. Nel caso di intervalli più piccoli, gli squali mordono più rapidamente la foca. Gli intervalli più lunghi corrispondono alla lotta delle foche per sopravvivere sott’acqua, essendo inseguite o trasportate nella bocca dello squalo prima di morire. I pinnipedi morti o immobili spesso non sanguinavano a lungo, quando li abbiamo osservati per la prima volta dopo il colpo iniziale. I focidi e gli otaridi appaiono in superficie immobili ma non sanguinanti (state MOT), rispettivamente, nel 50% (N=54) e 30.8% (N=13) degli attacchi. Al contrario, le due specie appaiono in superficie immobili e sanguinanti (MTB), rispettivamente, nel 22.2% e 7.7% degli attacchi. Questi pinnipedi potrebbero essere morti per ipossia a causa della perdita di sangue. Il trasporto della foca da parte dello squalo potrebbe spiegare perché i focidi appaiono in superficie dopo intervalli lunghi, nonostante siano stati decapitati o mancanti delle loro pinne posteriori che impediscono il nuoto.

È difficile valutare il dissanguamento come un metodo di cattura di una preda, perché sia lo squalo che la preda sono, di solito, sott’acqua fuori dalla vista del momento evidente della morte del pinnipede. Tuttavia, le osservazioni di squali che si alimentano di carcasse non sanguinanti due volte più spesso di quelle sanguinanti, indica che gli squali potrebbero, in realtà, valutare le condizioni della preda basandosi sul fatto che sanguini o meno.

Abbiamo osservato che gli squali afferrano le carcasse di focidi non sanguinanti da un lato 29 volte e dal basso 14 volte. Il rapporto di 44 morsi su carcasse non sanguinanti e di 21 morsi su quelle sanguinanti differisce dal rapporto di 69  registrazioni su carcasse non sanguinanti e di 44 registrazioni su quelle sanguinanti in un modo statisticamente significante (test chi-quadro, p=0.0001). Per quanto riguarda gli otaridi, non sono stati osservati squali che attaccano le carcasse sanguinanti, ma solo in due occasioni e solo su carcasse non sanguinanti.

Rifiuto di oggetti

Lo strepitoso squalo bianco.

Il contrasto tra il comportamento dello squalo quando la preda no è ancora stata mangiata e quando viene consumata, fornisce intuito nei fattori sottostanti alla selezione della preda.

Per esempio, durante l’attacco P-173, lo squalo nuota lentamente quattro volte, nuota vigorosamente solo due e afferra il pinnipede solo una durante il 23esimo min, quando una barca era vicino al pinnipede. Dopo la partenza della nave, lo squalo nuota vigorosamente in superficie otto volte e afferra la preda tre volte. Lo squalo potrebbe aver esitato a mangiarla in quest’ultimo caso perché era disturbato dalla nave vicina.

Durante l’attacco P-205, una carcassa di otaria in un avanzato stato di decomposizione galleggiava lontano dall’isola. Uno squalo bianco nuota lentamente vicino la carcassa. Dopo, lo squalo afferra la carcassa con le mascelle e la rilascia rapidamente senza rimuovere alcun pezzo di carne, sei volte prima di rimuovere solo un boccone (eventi M e H). Sembra che lo squalo abbia rifiutato questa carcassa a causa dell’avanzato stato di decomposizione.

Nell’attacco P-60, un pellicano marrone seduto sulla superficie del mare viene colpito da uno squalo che nuota dal basso verso l’alto. L’uccello e una grande quantità di acqua vengono spinti verso l’alto. L’uccello atterra sulla superficie, dove sanguina abbondantemente e batte le ali spasmodicamente fin quando muore 2 min dopo. Lo squalo non ritorna a cibarsi del pellicano.

Durante l’attacco P-99, uno squalo bianco afferra un sommozzatore dalla gamba mentre sostava in acqua a circa 4.6-6.4 m di profondità per compensazione. Secondo la vittima, “lo squalo nuotava dal basso verso l’alto, mi ha afferrato e trasportato giù per 5-7 s, e improvvisamente mi ha liberato” (evento V, state CAR e evento R). Mentre veniva trasportato nelle mascelle dello squalo, la vittima ha perso molto sangue  (evento B). Analogamente alla caccia verso i pinnipedi, lo squalo trasporta il sommozzatore verso il basso per qualche distanza.

Discussione

Tricas e McCosker (1984) e, dopo, Ainley et al. (1985), ipotizzano che gli squali si avvicinano ai pinnipedi galleggianti in superficie da dietro o da sotto. La loro ipotesi si basa sulla concentrazione di ferite sulla regione posteriore dei  pinnipedi che sono sopravvissuti all’attacco. Anche noi abbiamo registrato un’elevata percentuale di morsi sulla parte posteriore del corpo di otaridi e focidi. Né Ainley et al. (1981, 1985) né Klimley et al (1996) hanno osservato i pinnipedi prima dell’attacco iniziale. Piuttosto, l’attenzione è stata principalmente spostata verso gli attacchi correlati alla comparsa di sangue, una chiazza d’olio o un explosive splash. L’alta frequenza di attacchi verso gli otaridi, che iniziano con un’explosive splash, potrebbe derivare dal fatto che l’otaria nuota vicino la superficie quando è afferrata o colpita con più forza della foca. La rarità con la quale gli squali  vengono visti prima dell’attacco corrisponde al comportamento degli squali verso le esche impiegate a South Farallon Islands (Klimley, 1987) e la loro risposta verso  i modelli (Ainley et al.).

É stata osservata alle South Farallon Islands un’alta percentuale di morsi sulla parte anteriore dei corpi di otaridi e focidi (Long et al.). Ainley et al. (1985) registrano ferite sul muso e sul collo di focidi, e li attribuiscono agli attacchi verso loro mentre galleggiavano in superficie.

L’elevata frequenza delle ferite sulla testa nel nostro studio non corrisponde con all’avvicinamento degli squali verso i pinnipedi in superficie, i quali respiravano con la testa fuori dall’acqua. Vedendo un pinnipede in superficie, lo squalo potrebbe iniziare a nuotare verso l’alto da una posizione vicina al fondo. Dal tempo che lo squalo impiega ad arrivare in superficie, dove può afferrare il pinnipede, quest’ultimo potrebbe aver iniziato ad immergersi verso il basso con la testa di fronte allo squalo che si sta avvicinando. Tuttavia, i morsi alla testa e la zona dorsale dei corpi dei pinnipedi, potrebbero derivare dal fatto che gli squali attaccano i pinnipedi nuotando dalla superficie verso il fondo.

Come illustrato in precedenza (Ainley et al., 1981, 1985; Klimley et al., 1992), gli squali bianchi si alimentano di focidi più frequentemente rispetto agli otaridi. La preda viene identificata in 129 dei 365 attacchi. I focidi rappresentano la preda in 98 attacchi, mentre gli otaridi in 28. I focidi muoiono più velocemente e il volume del loro sangue si riduce più rapidamente che negli otaridi, dopo il colpo iniziale. Gli squali sembra che attacchino gli otaridi con più forza rispetto ai focidi. I focidi sono meno capaci di scappare degli otaridi, se vengono afferrati da dietro.

Il colpo iniziale su focidi, di solito, risulta in perdite di sangue evidenti dalla grande area della superficie del mare colorata di rosso. Nella maggior parte degli attacchi, i focidi compaiono in superficie dopo un periodo maggiore di 1 min, più grande del necessario per galleggiare. Quando appaiono in superficie, vengono privati di una grande massa di carne e un po’ di sangue scorre dalle loro ferite. Abbiamo registrato piccoli intervalli tra il colpo iniziale e la comparsa di otaridi morsi che nuotavano mutilati in superficie.

Sebbene sono stati raramente osservati squali bianchi che liberavano i pinnipedi catturati vivi senza rimuovere un boccone, gli squali sputano umani, pellicani e otaridi decomposti. Nel caso di esseri umani, noi non siamo in grado di confermare se lo squalo adotti il “bite, spit and wait” (Tricas e McCosker, 1984; McCosker, 1985). Questa ipotesi afferma che lo squalo dovrebbe aspettare fin quando la preda è immobile o morta, prima di ritornare a cibarsene.

Nell’attacco P-60 su un pellicano, lo squalo non riprende a mangiare prima che il pellicano muoia. Sulla base delle nostre osservazioni, ci sono almeno tre motivi affinché lo squalo potrebbe liberare un oggetto e astenersi dal cibarsene. Gli squali potrebbero:

–         avere paura di un suono emesso dall’oggetto

–         avere paura di ricevere una ferita a causa di un contatto con l’oggetto

–         avere disinteresse perché l’oggetto è, in qualche modo, giudicato non commestibile

Durante l’attacco P-73 su un pinnipede, lo squalo bianco potrebbe avere mangiato in modo discontinuo per la paura di suoni provenienti dal motore di una barca. Quando la barca si allontana, lo squalo ricomincia a mangiare. Altre specie di squalo (Carcharhinus falciformis, C. longimanus e Negaprion brevirostris) si allontanano, improvvisamente, dalle sorgenti che emettono suoni forti (Myrberg et al., 1978; Klimley e Myrberg, 1979).

Nell’attacco P-99 su un umano, lo squalo potrebbe liberare la vittima per un riflesso difensivo in modo da evitare di essere colpito da un colpo qualsiasi. Ciò sembra essere il caso di un altro attacco verso un essere umano, non nel nostro studio. Questa vittima dice, “Io vedevo l’occhio dello squalo sulla mia destra e ho tentato di colpirlo con un oggetto di ferro, mentre lui mi stava scuotendo” (attacco a P. Parsons, 30 settembre 1984; Lea e Miller, 1985).

La repulsione di un oggetto avviene a causa di un basso valore energetico?

Ecco uno stupendo squalo bianco.

Infine, alcune prede potrebbero essere ritenute meno commestibili dopo l’assaggio iniziale.

Nell’attacco P-205, un otaride immaturo, ma altamente decomposto, viene afferrato e liberato: altre specie vengono anche afferrate e liberate da squali bianchi. Randall et al. (1988) hanno scoperto su un pinguino Spheniscus demersus una cicatrice di un morso di squalo. Ames e Morejohn (1980) hanno trovato un focide che aveva ferite, sulle quali erano affossati frammenti di denti di squalo bianco, ma dalle quali non è stato rimosso alcun pezzo di carne. Gli uccelli e gli umani sono composti principalmente da tessuto muscoloso, mentre i pinnipedi e i cetacei possiedono una grande quantità di grasso. Gli squali potrebbero preferire mammiferi marini energicamente ricchi rispetto a prede energicamente povere. A supporto di ciò ci sono delle osservazioni su squali che si cibano selettivamente di grasso, ma non degli strati muscolari delle balene misticeti (Pratt et al., 1982; D. J. Long, comunicazioni personali). Klimley (1987) ha anche osservato che gli squali bianchi consumano le carcasse di foche. L’orso polare Ursus maritimus e la foca leopardo Hydrurga leptonyx spesso rimuovono solamente lo strato di grasso dai focidi quando si cibano.

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