Il comportamento predatorio in natura dello squalo bianco (Carcharodon carcharias) è stato studiato a Seal Island, in Sud Africa, tra il 1997 e il 2003. Seal Island è una isoletta rocciosa allungata, ai piedi di False Bay, con un lungo asse orientato all’incirca da nord a sud. L’isoletta misura circa 400 m, la sua massima altezza è di 7 m sopra la linea di marea ed è centrata a 34° 8′ 10″ S, 18° 34′ 58″ E. La topografia del fondale presenta un relativo pendio ripido tagliente lungo la parte occidentale dell’isoletta e un ampio, spiovente bassofondo (secca) lungo la parte nordorientale. Le acque che circondano l’isoletta sono divise in sei settori, basati sulle caratteristiche topografiche del fondale. Seal Island è abitata da 64000 foche del Capo, le quali cacciano a 12-30 km dalla costa e ritornano all’isola ad intervalli irregolari.
Il principale punto di entrata e uscita dei pinnipedi, chiamato “Launch Pad”, è un piccolo affioramento pieno di picchi localizzato a sud dell’isoletta, tra la giunzione dei settori 3 e 4. La nascita delle foche del Capo avviene a novembre-dicembre e i cuccioli sono svezzati a maggio-giugno. Le foche del Capo lasciano l’isola in gruppi di 5-20, ritornando come individui solitari o gruppi di 2-3.
Le osservazioni sono state fatte a Seal Island ogni mese, tempo permettendo, da squadre di 2-8 su un barca di 8 m dal 1997 al 2000, e da squadre di 4-16 su due barche dal 2001 al 2003. Almeno parte della ricerca ha avuto luogo 200 giorni ogni anno in acqua. Da uno stazionamento al termine di Seal Island, una singola nave potrebbe ispezionare 270˚ ininterrottamente per una distanza di 3,5 km. Con due navi, quasi tutte le acque che circondano l’isoletta potrebbero essere ispezionate per una distanza comparabile. Le otarie del Capo sono state divise in quattro classi che combinano la loro lunghezza, stato di maturità e sesso:
– Classe 1 = neonati (pelliccia nera, meno di 70 cm);
– Classe 2 = giovani dell’anno (YOY, 70-100 cm);
– Classe 3 = femmine adulte e maschi sub-adulti (mancanza di criniera sagittale, 1.1-1.5 m);
– Classe 4 = maschi adulti (pronunciata criniera sagittale, più di 2 m).
Gli eventi predatori superficiali sono rilevati da uno o più eventi:
– 1 = breach di uno squalo bianco, con o senza una foca in bocca;
– 2 = un improvviso cambiamento nel percorso di nuoto della foca, di solito a zig-zag, il che indica la presenza di uno squalo bianco nelle vicinanze;
– 3 = un grande schizzo accompagnato da macchie di sangue, chiazze di olio, un odore distinto ed eventualmente resti di carcassa di otaria;
– 4 = un gruppo di gabbiani del kelp Larus dominicanus vetula che volano in circolo su un determinato punto della superficie: indice che una carcassa o dei resti di foca si trovano sotto di loro.
La durata degli eventi predatori è stata cronometrata dal colpo iniziale al consumo della preda o seguendo il percorso della preda per più di 30 s; nei casi in cui una foca veniva uccisa ma non consumata (N=10), la fine dell’evento predatorio era considerato il tempo dopo il quale le carcasse galleggianti venivano incustodite da uno squalo per più di 120 s. La distanza dell’evento predatorio era stimata di circa 10 m con l’aiuto di un Sistema di Posizionamento Globale a bordo. Il sesso dello squalo si basava sulla presenza o assenza di pterigopodi.
Gli squali bianchi venivano identificati quando era possibile. Dal 1997 al 2000, sono stati attaccati agli squali bianchi di Seal Island 73 etichette colorate, codificate e 20 altre etichette. Questo etichettamento dello squalo bianco in queste acque è stato vietato dal Marine and Coastal Manegement nel 2000, risultando agli inizi del 2001 come una tecnica non invasiva di identificazione basata su catalogazione e codificazione su squali bianchi dai modelli di naturale pigmentazione. L’identificazione di squali bianchi dipende dalla lunghezza e sesso, piazzamento dell’etichetta, tipo e colore del codice, più la naturale differente pigmentazione.
La frequenza e il successo dell’attacco di uno squalo bianco, la taglia del gruppo di foche, la direzione del percorso, il tempo del giorno e la distanza dalla costa tra i settori dell’isoletta sono comparati tramite analisi della varianza (ANOVA). La lunghezza dello squalo e la taglia della foca del Capo sono più facili da identificare in attacchi di successo, così l’ANOVA è impiegato in questi casi per minimizzare gli effetti di parzialità nei dati. La frequenza e la sequenza delle analisi delle unità comportamentali del nostro etogramma predatorio seguono i metodi di Klimley et al. (1996).
Dopo che la frequenza dell’attività predatoria si attenua ogni giorno, circa 2-2.5 h dopo l’alba, uno zimbello a forma di foca veniva liberato in acqua dalla nave per attirare qualche squalo bianco. Lo zimbello era trainato attraverso i settori 3, 4 e 5 di Seal Island a più di 15-18 m di profondità, a 8 m dietro la nave e ad una velocità di circa 2.5 km/h.
I colpi sugli zimbelli sono stati documentati via videografica e anche fotografica. La posizione delle mascelle e l’impronta dei denti superiori potrebbero facilmente essere identificati seguendo la terminologia di Shimada (2002). Le misure delle intercapedini sono state fatte seguendo Collier (1992, 2003) da 25 mascelle di squalo bianco uniformemente preparate da G. Hubbell, rappresentanti individui di entrambi i sessi; la lunghezza totale (TL) va da 158 a 594 cm. Per correggere la differente taglia tra squali campione, l’intercapedine misurata deve essere convertita in % TL, risultando in una nuova misura chiamata “interspace ratio”. L’interspace ratio dei primi cinque denti superiori su entrambi i lati di ogni mascella viene comparata statisticamente. Per confronto, sono state esaminate 44 mascelle di squalo bianco pulite e seccate prese dalle collezioni del Museo di Storia Naturale della Città di Los Angeles (LACM), del British Museum di Storia Naturale (BMNH), del Museo di Città del Capo (CTM) e dalle collezioni private di G. Hubbell.
Risultati
Nel sito di studio sono stati documentati circa 2008 interazioni e predazioni tra squalo bianco (Carcharodon carcharias) e otarie del Capo (Arctocephalus pusillus pusillus) tra il 1997 e il 2003. Molte attività predatorie sono state registrate tra maggio e agosto, con la massima frequenza registrata tra metà giugno e metà agosto. Sono state documentate più di 25 attività predatorie in un solo giorno, con una media di 5.6 attacchi al giorno. Il successo medio della predazione è del 47.3%. Il movimento del gruppo di foche lontano e in direzione di Seal Island risulta essere maggiore la mattina presto tra le 0730 e le 0939, ma rimane alto almeno fino al pomeriggio presto, con la maggior parte del movimento centrato sul Launch Pad tra la giunzione dei settori 3 e 4 e più foche lasciano o ritornano al settore 3 rispetto al settore 4. La dimensione del gruppo di foche attaccate varia da 1-15, con una frequenza e percentuale di successo che diminuisce con l’aumentare delle dimensioni del gruppo e con più attacchi verso foche solitarie. Sono attaccate sia le foche in arrivo che quelle in partenza, ma la frequenza (N=287, P<0.0001) e la percentuale di successo (N=287, P<0.05) sono più alte per le foche in arrivo. Vengono attaccate tutte le foche eccetto quelle della classe 1, ma la frequenza di predazione diminuisce all’aumentare della classe di foche con il picco di frequenza più alto nella classe 2.
Gli attacchi hanno inizio tra le 0730 e le 1830, ma la frequenza più alta si registra tra le 0730 e le 0830; la frequenza successiva si registra tra le 0830 e le 0930, seguita da quella tra le 0930 e le 1030. Meno del 13% degli attacchi iniziano dopo le 1030. I tentativi ripetuti di attrarre con le esche lo squalo bianco verso la nostra nave da ricerca entro tre ore dall’alba risultano senza successo. Solo dopo che la frequenza della predazione verso le foche si attenua quasi nessuno squalo mostra interesse per l’esca o la barca. Il successo della predazione e la durata degli attacchi sono correlati negativamente, con il 73% di attacchi riusciti nell’ultimo minuto e l’80% di attacchi riusciti consiste in un singolo breach. Gli attacchi vengono registrati da 0 a 2000 m da Seal Island, con la frequenza più alta registrata tra 0 e 400 m dall’isola, ma gli attacchi di successo si registrano tra 800 e 1800 m dall’isola. Gli attacchi iniziano in tutti i settori dell’isola, ma la frequenza più alta si registra nel settore 3 e 4, con la frequenza del settore 4 più alta di tutti gli altri settori. Tuttavia, la più alta percentuale di successo si registra nei settori 1, 2, 5 e 6. La durata degli attacchi varia da 1 a 27 minuti, sebbene circa i 2/3 durino meno di 2 minuti. Esiste una relazione inversa tra la durata dell’attacco e la percentuale di successo come tra il numero di breaches e la percentuale di successo. La durata media di 166 attacchi di successo è di 1.42 minuti con SD = 2.18 minuti.
I denti superiori di tutti i preparati di mascella di squalo bianco mostrano denti intermedi invertiti localizzati dalla barra anteriore a quella intermedia vicino il punto di massima curvatura della mascella superiore. L’interspazio ratio di I-L1 della parte sinistra e destra della mascella è più grande di altri denti pari di altre parti della mascella.
Durante il periodo di ricerca, sono stati documentati 121 colpi inflitti dagli squali sugli zimbelli a forma di foca. L’identificazione delle forature dei denti superiori negli zimbelli di gomma indica che tutti i colpi sono asimmetrici e inconsistenti, essendo stati afferrati da squali con i denti anteriori, mentre l’asse dello zimbello si orientava da perpendicolare a longitudinale. La lunghezza del videonastro e le immagini mostrano che gli zimbelli vengono afferrati tra i denti anterolaterali o laterali con un improvviso scatto laterale delle mascelle. Questo corrisponde alla lunghezza e immagine dei morsi iniziali sulle foche del capo e alle ferite sulle foche che sono scappate.
Basato su osservazioni di predazioni e colpi naturali su zimbelli a forma di foca, è stato costruito un etogramma predatorio consistente di 20 unità comportamentali. Queste unità sono divise in quattro fasi funzionali in un ordine sequenziale.
Fase 1: morso iniziale
Polaris breach (POL): lo squalo salta parzialmente o totalmente fuori dall’acqua in una posizione verticale o quasi con o senza una foca nelle sue mascelle. Nel POL che lancia lo squalo completamente fuori dall’acqua, lo squalo potrebbe superare la superficie di circa 3 m e spesso ruotare la coda sopra la testa attorno al suo baricentro, localizzato a circa 1/3 lungo la sua lunghezza standard, ritornando in mare con la testa rispetto alla posizione originale. Durante il POL, nel quale la foca non è afferrata dallo squalo e continua le manovre di fuga, lo squalo spesso gira la sua testa a metà del volo come se seguisse le tracce dei movimenti della foca.
Surface broach (BRS): lo squalo salta parzialmente o totalmente fuori dall’acqua con l’asse del suo corpo che forma un angolo tra 45 e 0˚con l’orizzonte, con o senza una foca nelle sue mascelle. Nel BRS che lancia lo squalo completamente fuori dall’acqua, lo squalo supera la superficie di circa 1 m, rientrando nel mare nella direzione del percorso. Durante il BRS, nel quale la foca non è afferrata alle mascelle dello squalo e può tentare di scappare, lo squalo spesso gira la sua testa a metà del volo come se seguisse le tracce dei movimenti della foca.
Lateral broach (BRL): lo squalo salta parzialmente o totalmente fuori dall’acqua in posizione laterale con l’asse del suo corpo che forma un angolo tra 45 e 0˚con l’orizzonte, con o senza una foca nelle sue mascelle. Nel BRL che lancia lo squalo completamente fuori dall’acqua, lo squalo supera la superficie di circa 1 m, rientrando nel mare nella direzione del percorso.
Inverted broach (BRI): lo squalo salta parzialmente o totalmente fuori dall’acqua in posizione invertita con l’asse del suo corpo che forma un angolo tra 45 e 0˚con l’orizzonte, con o senza una foca nelle sue mascelle. Nel BRI che lancia lo squalo completamente fuori dall’acqua, lo squalo supera la superficie di circa 1 m, rientrando nel mare nella direzione del percorso.
Fase 2: inseguimento secondario
Surface lunge (LUN): lo squalo, orientato col dorso in alto e con la sua parte posteriore parzialmente fuori dall’acqua, accelera in direzione di una foca ferita in superficie. Durante il LUN, lo squalo accelera da 0.5 BL/s (BL= lunghezza del corpo) a più di 1.5 BL/s per un periodo di circa 2 s, con le mascelle tenute aperte di 35˚e con o senza la mascella superiore protrusa, esponendo i denti superiori. Durante il LUN, l’occhio non è ruotato nella sua cavità, esponendo la sclera biancastra.
Surface intercept, above water (INA): lo squalo che ha afferrato una foca ferita o meno sulla superficie, esce dalla ricerca orientata saltando totalmente o parzialmente fuori dall’acqua in un tragitto non parallelo, intercettandola sulla superficie meno di 5 BLs lontano pochi secondi dopo e afferrandola tra le sue mascelle. Nell’INA, lo squalo sembra che anticipi la traiettoria del volo della foca e cambia il suo comportamento per intercettarla.
Surface intercept, under water (INU): lo squalo che ha afferrato una foca ferita o meno sulla superficie, esce dalla ricerca orientata tuffandosi sotto la superficie e riapparendo sotto la foca che sta saltando, intercettandola sulla superficie meno di 5 BLs lontano pochi secondi dopo e afferrandola tra le sue mascelle. Nell’INU lo squalo sembra che anticipi la traiettoria del volo della foca e cambia il suo comportamento per intercettarla.
Lateral roll (ROL): lo squalo ruota alla sua sinistra o destra con il ventre in direzione della foca che sta scappando, apparentemente cambiando l’orientazione dei suoi occhi per tenerlo d’occhio. Il ROL avviene sott’acqua o parzialmente sulla superficie con le pinne pettorali che si proiettano in aria.
Surface arc (ARC): lo squalo nuota lentamente vicino la superficie adottando una direzione ampia e semicircolare attorno alla superficie a carico della foca. Durante l’ARC, il diametro dell’arco descritto è di circa 2-3 BLs, lo squalo nuota tra 0.5 e 2 BL/s e i suoi occhi ruotano nelle loro cavità, apparentemente per tenere d’occhio la foca colpita.
Fase 3: cattura della preda
Lateral snap (SNL): lo squalo cattura un rapido pinnipede con un improvviso colpo laterale delle mascelle, protrudendo la mascella superiore e afferrando la preda con i denti anterolaterali. Durante l’SNL, la testa dello squalo viene flessa da 10 a 15˚in direzione della preda. L’SNL è molto rapido e di solito dura meno di 0.5 s. Al momento del contatto con la preda, gli occhi vengono ruotati indietro, esponendo la sclera biancastra, dopodiché la testa, con o senza la foca nelle mascelle, viene oscillata fino a quando si allinea con l’asse del corpo. Spesso è seguito dal REP.
Repurchase (REP): lo squalo cambia la sua presa marginale sulla foca, lasciando i denti più bassi inseriti mentre rapidamente alza il muso, rimuovendo i denti superiori, poi protrudendo la mascella superiore e portando i denti superiori dietro a contatto con la preda più lontano dalla periferia che in precedenza; spesso è accompagnato da un movimento laterale improvviso della testa.
Killing bite (KIL): lo squalo emette un morso potente con i denti anteriori alla testa e al collo della foca catturata, apparentemente per ucciderla prima di mangiarla. Durante il KIL, al momento del contatto iniziale con la preda, gli occhi vengono ruotati indietro, esponendo la sclera biancastra. Spesso seguito dal’LHS.
Direct surface approach (DIR): lo squalo esegue un approccio lento e orientato sulla superficie in direzione di una preda. Durante il DIR, la velocità dello squalo è circa 1 BL/s. Di solito seguito dal FDS o FDU.
Surface grasp, horizontal approach (GRH): lo squalo esegue un approccio lento e orientato sulla superficie in direzione di una preda e la afferra con i denti anteriori. Durante il GRH, lo squalo nuota a circa 0.5 BL/s.
Surface grasp, vertical approach (GRV): lo squalo esegue un approccio lento e orientato dal basso verso la superficie in direzione di una preda con un angolo che varia da 45 a circa 90˚e afferrandola con i denti anteriori. Durante il GRV, lo squalo nuota a circa 0.5 BL/s.
Fase 4: alimentazione
Subsurface carry (CAR): lo squalo trasporta una foca sott’acqua per più di 3 s, trasportandola per più di 6 m prima di cibarsene. Durante il CAR il nuoto dello squalo è ridotto a 0.5 BL/s e l’ampiezza di ogni colpo caudale aumenta di circa il 50% rispetto all’esposizione durante un nuoto normale.
Lateral head shake (LHS): lo squalo afferra una foca morta nella sua bocca e scuote la sua testa in modo violento da una parte all’alta, descrivendo col muso un arco di circa 90˚rimuovendo un pezzo dalla carcassa (il restante galleggia in superficie). Il periodo di ogni LHS è di circa 2 s. Di solito seguito dal FDU.
Surface feed (FDS): lo squalo consuma una foca morta sulla superficie, di solito in uno o due morsi.
Subsurface feed (FDU): lo squalo consuma una foca morta sotto la superficie, di solito in uno o due morsi.
Food release (REL): lo squalo libera l’intera o parziale carcassa, la quale galleggia sulla superficie e non la recupera per circa 10 minuti. Spesso viene osservato almeno un altro squalo nelle vicinanze. La carcassa della foca è di solito consumata sia dal possessore originale che dal conspecifico; occasionalmente (N=10), la carcassa semplicemente si allontana dal sito di uccisione fuori dal campo visivo.
La frequenza e la sequenza dell’evento delle precedenti unità comportamentali sono state registrate dai video e dalle note su 210 attacchi predatori, dei quali 65 hanno avuto successo e 145 no. Gli attacchi di successo consistono di 3-14 unità (media 7.5, SD 2.1), mentre quelli che non hanno avuto successo consistono di 1-9 unità (media 2.7, SD 1.4). Per entrambi, POL è stato quello più usato nel colpo iniziale, mentre LUN nel secondo evento, seguito da SNL. Negli attacchi di successo, il 63% degli squali cattura le prede con il terzo evento, il 48% cattura le prede e il 32% si ciba con il quarto evento, con il 100% che mangia o ha mangiato con il sesto evento. Viceversa, negli attacchi che non hanno avuto successo il 55% segue la preda con il terzo evento e il 23% segue anche la preda con il quarto evento. Circa il 23% dei colpi iniziali senza successo non è seguito dal secondo evento. L’evento di una data unità comportamentale non è buono per predire le unità comportamentali, eccetto INA, che probabilmente potrebbe essere seguita da SNL e CAR da LHS.
Gli squali bianchi con dimensioni maggiori di 3.5 m TL (TL = lunghezza totale) hanno una più alta percentuale di successo e scagliano gli attacchi a più di 800 m dalla costa e 2.5 volte più spesso rispetto a quelli più piccoli. Le foche uccise di solito sono scortate da un singolo squalo bianco, ma talvolta vengono scortate da più di quattro squali. In almeno 28 eventi predatori documentati durante il periodo di studio, lo squalo che uccide la foca non è lo stesso che se ne alimenta. Per esempio, il 10 agosto 2002 alle 0928, uno squalo bianco di 3.5 m ha ferito mortalmente una foca del Capo di Classe 2, ma è stato seguito ad una distanza di 2 BL e, entro un minuto, è stato rimpiazzato da uno squalo bianco di 3.7 m, il quale ha mangiato la foca; lo squalo bianco di 3.5 m che ha quasi ucciso la foca non si è più rivisto. A partire da un mese da questo fatto, sono stati registrati altri tre esempi.
DISCUSSIONE
Strategia predatoria
Sembra che a Seal Island lo squalo bianco (Carcharodon carcharias) selezioni la classe di otarie del Capo (Arctocephalus pusillus pusillus), la dimensione del gruppo, direzione del percorso, i loro tempi di caccia e la loro localizzazione che massimizzano la probabilità di ottenere attacchi di successo. Durante il picco di predazione (giugno-agosto), le foche, appartenenti alla Classe 2 (YOY), vengono svezzate e molte hanno appena iniziato il foraggiamento lontano dall’isola.
La Classe 2 potrebbe anche essere relativamente ingenua e, di conseguenza, più facile da seguire e catturare. Una foca solitaria è incapace di partecipare alla vigilanza e alla difesa e, quindi, potrebbe essere più vulnerabile e facile da inseguire per lo squalo bianco che in grandi gruppi. Le foche che entrano sono spesso solitarie o in piccoli gruppi e forse sono influenzate dal torpore dopo il pasto e, quindi, sono più vulnerabili e meno attente delle foche che escono.
Uno squalo bianco ha maggiore probabilità di ottenere un successo nella predazione verso una foca se questa viene resa incapace al colpo iniziale: questo dipende dalla rapidità con la quale avviene l’attacco e dall’elemento sorpresa (Strong, 1996). Lo squalo bianco è capace di fare ciò, ma non è chiaro per quanto tempo sia capace di sostenere alti ritmi di velocità. Circa il 94-97% della massa muscolare dello squalo bianco è costituita da muscoli bianchi (Bernal et al., 2001) che sono capaci di effettuare rapide contrazioni, ma hanno poca stamina (Bone, 1988). La foca del Capo è capace di mantenere un ritmo rapido per più di 20 minuti. Quando viene inseguita da uno squalo bianco, mostra una grande rapidità cercando di scappare con delle manovre a zig-zag.
Più a lungo dura l’evento predatorio o più sono i tentativi di catturare una preda che uno squalo effettua, più bassa sarà la possibilità di ottenere un attacco di successo.
La maggior parte degli attacchi di squali bianchi verso le foche del Capo a Seal Island avvengono entro due ore dall’alba, quando c’è un basso livello di luce. La grande quantità di escrementi rilasciati dalla colonia di foche contribuisce a rendere oscure le acque attorno Seal Island, che si aggira su una media di circa 7 m di visibilità orizzontale; quando il Sole è basso all’orizzonte, la penetrazione della luce nella colonna d’acqua è minima. Questi fattori compromettono l’abilità delle foche di rilevare la pigmentazione scura del dorso di uno squalo bianco che le sta seguendo da sotto. Inoltre, un pinnipede potrebbe essere vulnerabile agli attacchi sott’acqua mentre respira, quando i suoi occhi sono in superficie. La retina degli squali bianchi possiede una regione specializzata per operare in condizioni di bassa visibilità (Gruber e Cohen, 1985). Strong (1996) suggerisce che la preda in superficie potrebbe essere molto visibile per la ricerca di uno squalo bianco dal fondale e avere limitate opzioni di fuga. Uno squalo che segue una foca dal fondo, può posizionarsi direttamente sotto di questa, prima di scagliarsi in un improvviso attacco verticale: ciò potrebbe minimizzare la distanza e la durata del colpo, con ciò massimizzando la probabilità dello squalo di effettuare un agguato di successo verso una foca in superficie. Quindi, con basse condizioni di luce, lo squalo bianco, cacciando nei pressi del fondale a Seal Island, potrebbe avere una visuale e una tattica più vantaggiosa di una foca del Capo in superficie.
È significante che lo squalo bianco, a Seal Island, sembra che limiti la sua attività predatoria entro poche ore dall’alba. Il cetorino (Cetorhinus maximus) nel Canale Inglese foraggia selettivamente ad alte densità di copepodi calanoidi concentrati al fronte termale, ma nuota fuori da quest’area in percorsi dritti quando la concentrazione di zooplancton scende sotto circa 1 g/m3 (Sims e Merrett, 1997; Sims e Quayle, 1998).
Sebbene lo squalo bianco è presente a False Bay tutto l’anno, gli attacchi alle otarie del Capo sono rari a Seal Island dopo metà agosto. Un piccolo numero di squali bianchi potrebbe essere residente a False Bay, ma sembra che si muovano lontano da Seal Island e vicino alla riva, dove inseguono pesci come Seriola lalandi, lo squalo bronzeo (Carcharhinus brachyurus) e la razza toro (Pteromylaeus bovinus). Sembra possibile che, dalla primavera, le foche del Capo della Classe 2, che rimangono a Seal Island, sono poco pratiche per costituire una preda energicamente utile, favorendo un cambiamento di dieta degli squali bianco a False Bay, i quali potrebbero predare i pesci, che sembrano più facili da catturare.
Meccaniche della predazione
Applegate (1995) introdusse la terminologia dei denti dei lamnidi basandosi sullo squalo toro (Carcharias taurus), differenziando i denti superiori in: anteriori, intermedi, laterali, posteriori e sinfisali. Questa terminologia è stata estesa allo squalo bianco, con l’eccezione dei denti sinfisali, che questa specie non ha (Hubbell, 1996; Long e Waggoner, 1996). Siverson (1999) sottolinea che il dente intermedio è ridotto e solo i generi Carcharias e Odontaspis (lamniformi) possiedono un vero dente intermedio, mentre quello del Carcharodon è ridotto al terzo dente anteriore, con cuspidi invertite. Tuttavia, Shimada (2002) mantiene l’uso di questa terminologia nei denti di squalo bianchi e altri lamnidi.
La dentatura superiore di tutti i moderni squali bianchi mostra il dente intermedio invertito. Se questi denti avessero una funzione, non potrebbero essere considerati isolati, ma congiunti con altri denti che li fiancheggiano. I denti degli adolescenti e degli adulti di squalo bianco sono unici nei lamnidi, avendo grossolanamente la corona seghettata e i denti laterali che sono proporzionalmente più ampi di quelli di altri lamnidi (Bass et al., 1975). I primi e i secondi denti anteriori dello squalo bianco sono eretti e circa simmetrici, mentre i denti laterali diventano progressivamente inclinati andando verso l’angolo della mascella (Bass et al., 1975). I denti intermedi invertiti creano un spazio più grande tra loro e il primo dente laterale, rispetto allo spazio tra altri due denti della mascella superiore.
Il grande spazio tra il dente intermedio e il primo dente laterale è sostenuto dalla barra intermedia e si trova al punto di massima curvatura della mascella superiore, il quale potrebbe rendere questa regione la parte più forte della mascella superiore.
La forma della testa e la muscolatura facilitano i movimenti laterali della testa dello squalo bianco. Come in altri squali, la testa dello squalo bianco è appiattita dorsoventralmente, mentre il corpo è compresso lateralmente, creando una forma idrodinamica (Budker, 1971; Weihs, 1981). La forma a W dei blocchi di muscoli anteriori di tutti gli squali è organizzata a segmenti su entrambi i lati della colonna vertebrale, cosicché la contrazione muscolare su una parte del corpo lo porta a piegarsi verso quella parte (Bone e Marshall, 1982; Leim e Summers, 1999). Quindi, tutto ciò tende a portare al comportamento LS. LS permette la liberazione di un morso obliquo con i denti anterolaterali, che sembra essere più veloce di un morso perpendicolare con i denti anteriori perché consente allo squalo di mantenere una direzione parallela alla preda.
Etologia della predazione
Klimley et al. (1996) hanno presentato un etogramma predatorio sullo squalo bianco basandosi sui loro studi riguardo le interazioni degli squali bianchi con i pinnipedi a sud delle Isole Farallon (SFI), in California. Il loro etogramma include 24 unità comportamentali. L’etogramma predatorio dello squalo bianco presentato qui è insolito in quella maggior parte delle unità comportamentali proposte e descritte in dettaglio da fotografie. Questo è probabilmente un artefatto della frequenza e dell’intensità della naturale attività predatoria dello squalo bianco a Seal Island, combinata con l’eccezionale lunghezza dello studio. Le unità comportamentali selezionate dall’etogramma predatorio autorizzano la discussione del loro probabile significato funzionale e nel contesto delle limitazioni metodologiche di questo studio.
Le intercettazioni di superficie, se avvengono sopra (INA) o sotto l’acqua (INU), denotano l’anticipazione di un inseguimento di uno squalo bianco. Noi abbiamo notato che questo comportamento viene utilizzato quando un individuo è capace di anticipare una preda che sta fuggendo. Per esempio, il 29 luglio 2003, una femmina di squalo bianco chiamata Rasta, di 3.9 m registrata a Seal Island dal 21 luglio 1997, iniziò un attacco in superficie verso una foca di Classe 2 a 300 m dalla costa nel settore 3. L’attacco ebbe inizio con un Lateral Broach (BRL) alle 0813, seguito 6 s dopo da un Surface Broach (BRS), seguito 7 s dopo da un Surface Lunge (LUN); la foca sparì per 15 s, eseguendo un alto salto e Rasta lo squalo bianco catturò la preda tra le sue mascelle (INU).
Repurchase (REP) sembra che funzioni per aumentare la sicurezza della cattura e presa di una preda nelle mascelle di uno squalo. Il REP non solo serve per portare più di uno zimbello entro le mascelle, ma anche per portare l’asse longitudinale della testa verso una posizione perpendicolare.
Subsurface carry (CAR) potrebbe ridurre il rischio di ferite per lo squalo bianco o evitare che un altro squalo bianco possa rubare la preda al primo. La competizione a Seal Island per una preda è molto intensa e il CAR potrebbe aiutare a prevenire il cleptoparassitismo. Come Klimely et al. (1996), questo studio non ha trovato evidenze per supportare il “bite, spit and wait”.
Lateral head shake (LHS) potrebbe massimizzare l’incisione efficiente dei denti seghettati dello squalo bianco. LHS è spesso accompagnato dalla depressione e rotazione sotto le pinne pettorali. Questa azione sostiene il corpo nella colonna d’acqua. LHS e la depressione delle pinne pettorali sono modelli di azione comuni nel modo di mangiare degli squali e, come Barlow (1974) suggerisce per lo squalo grigio del reef (Carcharhinus amblyrhynchos), nello squalo bianco potrebbe essere utile nei contesti sociali.
Food release (REL) potrebbe rappresentare un rifiuto del cibo a causa del rigurgito sotto una minaccia sociale. Il 31 luglio 2002 a 750 m dalla costa nel settore 4 alle 0735, uno squalo bianco di 3.2 m eseguì un GRH su una foca Classe 2. Basandoci su altre osservazioni di rigurgito di parti di foca, ciò potrebbe rappresentare il cleptoparassitismo di una carcassa di foca vomitata da un altro squalo bianco, probabilmente in risposta ad un altro squalo bianco, non visto a diversi metri sotto.
Le osservazioni di superficie e la concentrazione dell’attività di caccia vicino Launch Pad ha dei vantaggi e dei limiti. Sono state osservate migliaia di attacchi di squalo bianco verso le foche del Capo, qualcuno lanciato a meno di 4 m dalla nave delle ricerche, permettendo la descrizione di quattro variazioni del colpo iniziale di differenti orientazioni del corpo (POL, BRS, BRL e BRI). Ma le osservazioni dei comportamenti che erano visibili dalla superficie delle ultime tre fasi, erano limitate (approccio, sottomissione e consumo). Come ha notato Barlow (1977), la scelta di appropriate unità comportamentali per essere misurate, è una delle decisioni più difficili e importanti da prendere. Gli aspetti dell’etogramma predatorio e degli eventi sequenziali delle unità comportamentali sono simili a quanto registrato da Klimley et al. (1996), basandosi sulla predazione dello squalo bianco verso le otarie e altri otaridi a SFI. Il grado di verticalità e l’orientazione del colpo iniziale di un attacco di squalo bianco potrebbe essere opportunistico piuttosto che riflettere nell’ambito di una serie di condizioni tattiche. Allo stesso modo, la presa in superficie impiegando un approccio verticale (GRV) piuttosto che un approccio orizzontale (GRH), potrebbe riflettere delle preferenze individuali o la presenza di un competitore. A causa della brevità dell’evento predatorio che ha avuto successo e a causa dell’area molto ampia nella quale accade, i dati sulle unità comportamentali dello squalo bianco presentati qui sono fortemente parziali per la lunga durata degli eventi. Tuttavia, la frequenza e gli eventi analizzati delle unità predatorie, registrate durante gli attacchi verso le foche del Capo a Seal Island, suggeriscono che lo squalo bianco è inflessibile nei primi stadi dell’attacco e complesso e variabile negli ultimi.
L’etogramma predatorio dello squalo bianco che attacca le foche del Capo in superficie, presentato, qui può essere schematizzato come un albero decisionale. Queste decisioni possono essere seguite attraverso un massimo di cinque unità comportamentali che suggeriscono che, almeno a Seal Island, la predazione dello squalo bianco verso le foche del Capo in superficie non è un semplice riflesso o risposta ad uno stimolo, ma un’alta e complessa situazione tattica che è risultata nello sviluppo di alte risposte predatorie.
Lo sviluppo di tattiche predatorie in individui conosciuti che godono di differenti percentuali di successo suggeriscono la presenza di qualche grado di errore nell’apprendimento.
Goldman e Anderson (1999) riportano che gli squali bianchi di meno di 4 m a SFI potrebbero ricercare delle prede in aree più grandi perché loro non sono familiari con i siti di caccia, mentre i grandi squali (che hanno più esperienza) ristringono i loro movimenti a piccoli siti di caccia dove loro hanno localizzato, attaccato e consumato prede con successo negli anni precedenti. La differenza di distribuzione spaziale tra piccoli (meno di 3.5 m TL) e grandi (più di 3.5 m TL) squali bianchi e l’elevata percentuale di successo dei grandi squali a Seal Island suggerisce anche che loro apprendono attraverso le esperienze accumulate.
Agevolazione sociale e competizione
Sebbene la frequenza degli attacchi verso le otarie del Capo è maggiore a meno di 400 m da Seal Island, la percentuale di successo è maggiore a più di 400 m di distanza. Questo modello spaziale potrebbe semplicemente riflettere l’indisponibilità di portare le foche lontano dall’isola. Ma potrebbe anche riflettere l’aumentata intensità della competizione tra squali bianchi vicino Seal Island comparata con quelli più lontani. La frequenza degli attacchi verso le foche aumenta in prossimità di Seal Island, specialmente nei settori 3 e 4, i quali contengono il Launch Pad e dove la concentrazione di foche è la più alta. L’intensità della competizione e la possibilità di interferenze competitive (sensu Krebs e Davies, 1987) tra squali bianchi potrebbe similmente aumentare in prossimità di Seal Island. Quindi, gli squali bianchi vicini Launch Pad potrebbero non avere il lusso di aspettare condizioni ottimali prima di scagliare un colpo verso una foca.
Il numero di attacchi non riusciti è più grande del numero di attacchi riusciti nei settori 3 e 4 e, viceversa, il numero di attacchi riusciti è maggiore di quelli non riusciti nei settori 1, 2, 3 e 4. Quindi, a Seal Island la percentuale di attacchi di successo è più grande in quei settori dove la frequenza è bassa. Gli squali bianchi che cacciano vicino Seal Island nei settori 3 e 4 potrebbero spesso scagliare colpi sub ottimali verso le foche del Capo a causa di un’aumentata competizione da altri squali bianchi. Gli squali che cacciano lontano dall’isola e in altri settori potrebbero essere capaci di ottimizzare i loro attacchi a causa di una ridotta competizione intraspecifica: ciò costituisce la prima evidenza di agevolazioni sociali.
Lo squalo bianco è il più grande pesce predatore esistente, che combina tante caratteristiche uniche come grandi dimensioni, endotermia regionale (limitata per nuotare ai muscoli, viscere e cervello) e dentatura seghettata (Compagno, 2001). Come altri predatori d’agguato verso i pesci ossei, lo squalo bianco si basa su una partenza veloce per sorprendere le prede e una rapida protrusione delle mascelle per aumentare la portata (Helfman et al. 1997).
Secondo il modello della cinesi (Benhamou e Bovet, 1989), gli animali possono ottimizzare l’ utilizzo delle risorse concentrando le ricerche dove si accorgono che la qualità delle risorse è maggiore. Lo squalo bianco, a Seal Island, sembra che cacci più intensamente dove le sue prede preferite si aggregano al punto principale di entrata e uscita.
Molti aspetti del comportamento predatorio dello squalo bianco a Seal Island somigliano a quello di altri pesci predatori.