La fase M del ciclo cellulare è costituita dalla mitosi (divisione nucleare) e dalla citochinesi (divisione del citoplasma). Le due copie di ogni cromosoma, duplicatosi in fase S, restano saldamente unite come cromatidi fratelli identici, tenuti insieme da complessi proteici chiamati coesine.
Quando la cellula sta per entrare in fase M, i cromosomi replicati si condensano e cominciano a diventare visibili come strutture filamentose: un gruppo di complessi proteici contribuisce a queste operazioni di condensazione dei cromosomi, le condensine. Prima che abbia inizio la mitosi il DNA deve essere tutto replicato e si deve raddoppiare il centrosoma, il centro organizzatore dei microtubuli: una volta duplicato forma due centrosomi, i quali si separano e da ciascuno comincia ad irradiarsi un ventaglio di microtubuli detto aster; i due aster migrano ai lati opposti del nucleo formando i due poli del fuso mitotico, deputato a separare i cromosomi duplicati e farne pervenire una copia di ciascuno a ogni cellula figlia. La fase M si divide in sei stadi:
– profase = comincia ad assemblarsi il fuso mitotico e la sua formazione è facilitata dall’instabilità dei microtubuli; i due centrosomi da cui nascono i microtubuli prendono il nome di poli del fuso e i microtubuli interconnessi si chiamano microtubuli interpolari; nelle cellule prive di centrosomi, sono i cromosomi a fare da centri di enucleazione per i microtubuli
– prometafase = dissoluzione improvvisa dell’involucro nucleare; a questo punto i microtubuli possono attaccarsi ai cromosomi tramite i cinetocori; ogni cromosoma duplicato presenta due cinetocori, uno per ogni cromatidio fratello, che guardano in direzioni opposte; i microtubuli in questa fase si chiamano microtubuli del cinetocoro
– metafase = l’allungamento e l’accorciamento dei microtubuli spingono i cromosomi ad allinearsi all’equatore del fuso, cioè alla piastra metafasica; i cromosomi raccolti all’equatore oscillano su e giù correggendo continuamente la loro posizione, a indicare che il tiramolla tra microtubuli attaccati a un polo e all’altro continua anche dopo l’allineamento
– anafase = interruzione dei legami coesinici tra cromatidi fratelli grazie al complesso promotore dell’anafase (APC); nell’anafase A i microtubuli del cinetocoro si accorciano depolimerizzandosi, in modo che i cromosomi attaccati si spostino in direzione di un polo, mentre nell’anafase B i poli del fuso si allontanano tra loro, contribuendo ad accentuare la separazione tra i due gruppi di cromosomi figli; comincia a formarsi l’anello contrattile, costituito da filamenti di actina e miosina disposti ad anello intorno all’equatore cellulare, il quale contraendosi strozza la cellula in due comparti
– telofase = alla fine dell’anafase i cromosomi figli si sono separati in due gruppi uguali, uno a ciascun polo del fuso; un involucro nucleare si forma intorno a ognuno dei gruppi cromosomici per formare i due nuclei figli
– citochinesi = divisione in due del citoplasma; la citochinesi inizia all’anafase ma non si completa finché non si formano i due nuclei figli
Veniamo alle differenze tra meiosi e mitosi: con la meiosi una cellula madre produce quattro cellule figlie geneticamente differenti tra loro (aumento variabilità genetica), con la mitosi da una cellula madre si sviluppano due cellule figlie geneticamente uguali (diminuisce la variabilità genetica).
